Enfermedades fungosas aéreas del tomate

Los hongos son organismos microscópicos similares
a las plantas. Sin embargo, los hongos son suficientemente
diferentes de las plantas para que los taxónomos los
clasifiquen ahora en una categoría única. Ellos no
tienen hojas verdaderas, raíces o tallos. En cambio, la
gran mayoría forman hifas (hilos microscópicos) que
absorben alimento y agua hacia sus células. Aunque los
hongos tienen paredes celulares, como las plantas, los
componentes químicos de la pared se parecen a los de los
exoesqueletos de insectos y no al material celuloso de la pared
de las plantas superiores. Debido a que los hongos no tienen
clorofila, ellos deben depender de las fuentes externas de
alimento, incluyendo las plantas vivas.

Muchos de los hongos que atacan al tomate se reproducen
y crean grandes cantidades de esporas. Algunas esporas son
llevadas por el viento y fácilmente se diseminan dentro y
entre los campos agrícolas. Algunos hongos, sobre todo
aquéllos causantes de marchiteces y pudriciones de
raíces, pueden sobrevivir uno o más años sin
necesidad de estar infectando plantas, con la ayuda de
estructuras de reposos resistentes, como son las clamidosporas
(esporas de pared gruesa) o los esclerocios (agregados de
hifas).

Los hongos pueden entrar en las plantas a través
de heridas o aberturas naturales (por ejemplo, los estomas que
permiten el intercambio normal de oxígeno y bióxido
de carbono entre las células de la planta y la
atmósfera). Algunos también pueden penetrar
directamente a través de la cutícula y paredes
celulares. La mayoría de las enfermedades del cultivo del
tomate son causadas por hongos de las distintas clases:
Ascomicetos, Basidiomicetos, Ficomicetos (Chitridiomicetos,
Oomicetos, Zigomicetos, actualmente considerados algas por
contener celulosa en lugar de quitina en su pared celular) y la
clase forma Deuteromicetos.

Los hongos que atacan al follaje del tomate se
reproducen varias veces en una sola temporada de cultivo, lo cual
da como consecuencia la formación de una gran cantidad de
inóculo. Cuando las condiciones ambientales son muy
favorables, estas enfermedades pueden diseminarse por el viento y
alcanzar proporciones catastróficas (epifíticas) si
no se les maneja adecuadamente. Las enfermedades del follaje
aquí reportadas son:

• Tizón tardío (Phytophthora
  infestans).

• Tizón Temprano (Alternaria
  tomatophila).

• Cáncer de Tallos (Alternaria
  alternata y A. alternata f. sp.
  lycopersici).

• Mancha anillada (Corynespora
  cassicola)

• Cenicilla por Oidiopsis (Leveillula taurica =
  Oidiopsis taurica).

• Cenicilla por Oidium (Oidium
  lycopersici).

• Mancha Gris (Stemphylium spp.).

• Moho de la Hoja (Fulvia fulva).

• Moho Gris y Mancha Fantasma (Botrytis
  cinerea).

• Mancha Foliar por Pseudocercospora (Cercospora
  fuligena).

• Tizón por Choanephora (Choanephora
  cucurbitarum).

• Pudrición de Frutos por Trichothecium
  (Trichothecium roceum).

• Moho Negro de Tallos por Aspergillus
  (Aspergillus sp.).

• Pudrición de Frutos por Macrophoma
  (Macrophoma sp.)

Tizón
tardío

Phytophthora infestans (Mont.) De
Bary

La diferencia en cuanto a la severidad de la enfermedad
entre el norte y el centro de Sinaloa es muy significativa. En el
valle del Fuerte ocurre con mucha frecuencia, mientras que en el
valle de Culiacán es esporádica. La diferencia se
debe a que las condiciones del norte son más apropiadas,
además de ser una región papera, lo cual es
favorable para que la enfermedad sobreviva, además de
contar con más fuentes de inóculo. Sin embargo, en
ambas regiones ha causado epifítias (enfermedades
destructivas en una amplia región) y su peligrosidad
está siempre latente, ya que es de las enfermedades
más destructivas que existen, debido a la rapidez con que
puede diseminarse por el aire, su capacidad reproductiva y la
gran virulencia que caracteriza al hongo que la
produce.

Síntomas

La enfermedad puede afectar prácticamente todos
los tejidos aéreos de la planta (Foto 1, 2, 3). En las
hojas aparecen manchas irregulares de tamaño variable,
según las condiciones ambientales; las lesiones son
primeramente de color verde oscuro con los márgenes
pálidos, los cuales al haber humedad muestran filamentos
de color blanquecino; después las lesiones se tornan de
color café y pueden invadir toda la lámina foliar,
lo cual provoca que pierda rigidez y que su peciolo se doble
hacia abajo; también los tallos y ramas pueden ser
afectados de la misma forma, y los frutos dañados
presentan grandes manchas de color café rojizo que en
ocasiones los cubren por completo.

Foto 1. Tizón tardío
(Phytophthora infestans) afectando el follaje.

Foto 2. Tizón tardío
(Phytophthora infestans) causando lesiones en hojas (A, B, C, D)
y ramas (E). Esporangios y esporangióforos del hongo
(F).

Foto 3. Tizón tardío.
causado por Phytophthora infestans, afectando
frutos.

Agente causal

Los daños descritos son causados por
Phytophthora infestans (Mont.) DeBary. Este
patógeno posee micelio cenocítico (sin tabiques);
produce esporangióforos hialinos y ramificados que salen a
través de estomas. Los esporangios son ovales, hialinos y
con una papila apical (Foto 2-F). Aunque Phytophthora
siempre ha sido considerado dentro del reino de los hongos y
estudiado dentro de la Micología, investigaciones
recientes lo colocan dentro del reino de los Stramenopila, junto
a los Phylum de las diatomeas, de las algas pardas, de los
Hypochytridiomycota, Labrynthulomycota y Oomycota; todos ellos
con paredes celulares de celulosa y no de quitina como los hongos
verdaderos y sus zoosporas tienen dos flagelos, uno anterior en
forma de pincel y otro posterior en forma de látigo. El
género Phytophthora pertenece al Phylum
Oomycota, Clase Oomycete, Orden
Peronosporales, Familia Pythiaceae, la cual
contiene a los géneros Pythium y
Phytophthora (Alexopoulus C.J. et al 1996).

Epidemiología

El patógeno sobrevive como micelio en tejido
infectado, y necesita condiciones muy especiales de temperatura y
humedad para prosperar; requiere de un mínimo de cuatro
horas en temperaturas abajo del punto de rocío, la
temperatura nocturna no menor de 10 ºC, nublados y lluvias
al día siguiente; si alguna de estas condiciones falla, la
enfermedad no representa peligro para el cultivo, pero si
persisten, puede desencadenar epifítias de gran
importancia, como ha ocurrido en los años del
fenómeno meteorológico del niño (1955-1956,
1968-1969, 1980-1981, 1991-1992 y 2004-2005) en el estado de
Sinaloa. Su propagación se realiza a través de
restos vegetales, principalmente, y por la semilla, siendo las
condiciones climáticas para que se inicie la
germinación de las esporas temperaturas superiores a 10
ºC y menor de 35 ºC. Humedad en forma de gotas de agua
sobre las plantas. La humedad relativa superior al 90% al
condensarse en las noches frescas son condiciones favorables para
propagación y diseminación de la
enfermedad.

Control

La prevención y control eficiente de la
enfermedad debe estar basada en el pronóstico acertado del
estado del tiempo y del inicio de la enfermedad. En el valle de
Culiacán, el tizón tardío, cuando se
presenta, empieza a finales de diciembre y continúa, en
ocasiones, hasta abril. Los siguientes fungicidas son
recomendados, pero los mejores al follaje son mancozeb,
clorotalonil y captafol. Inyectado a través del sistema de
riego por goteo el metalaxyl es el que da mejores
resultados.

Cuadro 7. Productos recomendados para el
tizón tardío

( )=Días a la cosecha, SL=Sin
límite, *Sin registro

Tizón
Temprano

Alternaria tomatophila
Simmons

Alternaria solani Soraurer

Es una de las enfermedades más importantes del
cultivo del tomate porque puede afectarlo en cualquier etapa de
su desarrollo, y es capaz de infectar cualquier órgano
aéreo de la planta: desde la base del tallo,
pecíolos, hojas, flores y frutos; además, la
enfermedad está bien establecida en Sinaloa; su presencia
y peligro potencial se manifiesta prácticamente durante
casi todo el ciclo de desarrollo y producción.

Síntomas

Los primero síntomas ocurren en las hojas
más viejas (Foto 4-A, B, C); éstas presentan
pequeñas lesiones irregulares de color café oscuro
en cuyo interior se forman anillos concéntricos evidentes,
debido a los esfuerzos que hace la planta para detener el avance
de la infección; las lesiones pueden crecer hasta alcanzar
1.5 cm de diámetro o más. Típicamente, las
lesiones se rodean de un color amarillo por la producción
de toxinas, y cuando las lesiones son numerosas se pueden unir,
destruir al tejido foliar, y afectar la producción,
así como la calidad de la fruta ya formada, que sufre
quemaduras de sol al quedar desprotegida. La enfermedad puede
causar tizón en las flores (Foto 4-G); y las lesiones en
tallos, pecíolos y frutos (Foto 4-D, E, F) normalmente
muestran el patrón de anillos concéntricos;
además, cuando envejecen, producen un polvillo negro que
corresponde a fructificaciones del hongo causante de la
enfermedad (Foto 4-H).

Foto 4. Tizón temprano, causado
por Alternaria tomatophila, afectando hojas ( A.B,c), frutos / D,
E, F) y flores (G). Conidios del agente causal.

Agente causal

El tizón temprano es una enfermedad muy
común de la papa y del tomate. Tradicionalmente se
pensó que era causada por una única especie de
hongo, Alternaria solani Soraurer. Hoy se sabe que los
tizones tempranos de tomate y papa son causados por dos especies
diferentes de Alternaria morfológicamente y
culturalmente distintas: Alternaria solani en papa y
Alternaria tomatophila Simmons en tomate, la cual es muy
común y ampliamente distribuida. Los aislamientos de
A. solani consistentemente producen más lesiones
en hojas de papa, y los aislamientos de A. tomatophila
hacen lo mismo en tomate. Los dos fenotipos de A.
tomatophila, claro y oscuro, también atacan plantas
hospedantes diferentes. El fenotipo claro de A.
tomatophila es más virulento en tomate, pero mucho
menos en papa. Loa aislamientos del fenotipo oscuro, al
contrario, son similares a A. solani en su virulencia en
papa, pero intermedio en su virulencia en tomate.

Los conidios jóvenes de A. tomatophila,
en medio de cultivo V-8 agar, son lanceolados y presentan un
único pico. Los cuerpos de las conidias es
básicamente largo ovoide, algunas veces elipsoide.
Más tarde cuando maduran las dimensiones de 86-122
(longitud) x 24-30 micras de ancho, de 8-15 septos transversales
y 1-2 longitudinales. Muchos presentan un pico largo solitario y
filiforme que comienza abruptamente al final del cuerpo. Esta
característica contrasta con la del pico de Alternaria
solani que comienza gradualmente donde termina el cuerpo.
Ocasionalmente surgen conidios de A. tomatophila con dos
picos.

Epidemiología

El patógeno sobrevive en residuos infectados en
el suelo o en otras plantas solanáceas. Las condiciones
para el desarrollo y propagación de la enfermedad son muy
amplias; no obstante, las temperaturas que oscilan entre 25 y
30°C son las más adecuadas como una humedad relativa
cercana al 75%. Cuando se aplica benomil seguidamente, la
enfermedad es más severa, debido a que este fungicida
elimina microflora antagonista a Alternaria
tomatophila.

Control

Aunque algunas variedades son más tolerantes que
otras (Anexo 1, 2), ninguna de las que están disponibles
posee resistencia genética aceptable. Actualmente el
método de control más efectivo está basado
en la aplicación de fungicidas preventivos en forma
oportuna.

Los fungicidas más utilizados en el control de
esta enfermedad se encuentran en el siguiente cuadro, pero el
Amistar 50 WG es, con mucho, es el mejor fungicida aplicado al
follaje o a través del sistema de riego por goteo que
realmente controla al tizón temprano. Las combinaciones de
Amistar 50 WG con Manzate 200 o clorotalonil evita o retarda el
surgimiento de resistencia en A. tomatophila. El Amistar
en el cultivo de tomate puede controlar varias enfermedades
además del tizón temprano.

Cuadro 8. Productos recomendados para el
tizón temprano.

( )=Días a la cosecha, SL=Sin
límite, *Sin registro

Cáncer de
Tallos

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

Alternaria alternata (Fr.) Keissler f. sp.
lycopersici Grogan et al

Alternaria alternata fue reportada en 1922
causando pudrición de frutos en tomate industrial en los
Estados Unidos de América; actualmente se encuentra
presente en muchas partes del mundo: afecta frutos, hojas y
tallos. En México está presente en todas las
regiones tomateras: ataca tomate industrial y para consumo
fresco. En las regiones de clima fresco es especialmente
agresiva. Alternaria alternata f. sp.
lycopersici puede causar cáncer de tallos hasta
en el 90% de las plantas al momento de la cosecha.

Síntomas

El cáncer de tallos afecta especialmente a los
cultivares para consumo fresco, se caracteriza por causar
cánceres negros o café oscuros con círculos
concéntricos en el tallo cerca de la superficie del suelo
(por ello algunos la confunden con lesiones de
Rhizoctonia) o más arriba (Foto 5). Los
cánceres grandes generalmente están asociados con
heridas provocadas por la poda. Los cánceres se alargan
lentamente, pero al momento de la cosecha, los tallos son
circundados y las plantas mueren. Entre las lesiones más
grandes ocurren lesiones pequeñas de color pajizo o
café. El tejido por debajo del cáncer es
café, podrido y seco, especialmente en el área de
la médula. El xilema, en la zona de la médula, es
coloreado; en la médula cercana al xilema, varios
centímetros arriba del cáncer, pueden desarrollarse
rayas discontinuas cafés. Los síntomas foliares
(Foto 6-A, B), causados por el patotipo que causa el
cáncer de tallos, incluye epinastia, enrollamiento de las
hojas hacia adentro (acucharamiento) y manchas angulares
necróticas en las hojas nuevas, o en estados más
maduros, necrosis completa de los foliolos sobre uno o los dos
lados de la vena media. Los síntomas foliares están
asociados una toxina específica para el
hospedero.

La peca es un nombre dado a una marca superficial de los
frutos verdes de tomate. Las manchas típicamente son
pequeñas, 1 mm a 1 cm en diámetro, color oscuro y
pueden estar rodeadas por un borde amarillo. El lado del fruto
que está expuesto directamente al sol generalmente es
más severamente afectado (Foto 6-C, D).

El moho negro de frutos maduros se muestra como lesiones
del fruto frecuentemente cubiertas con esporas negras. Las
lesiones pueden alargarse hasta afectar un tercio de la
superficie del fruto y generalmente se extienden hacia la pared
del fruto y algunas veces también hacia los lóculos
(cavidad de semillas). La mayoría de las lesiones se
forman en la parte superior de la superficie del fruto (Foto
7-A).

Foto 5. Alternaria alternata f.sp.
lycopersici afectando tallos.

Foto 6. Alternaria alternata f.sp.
lycopersici afectando hojas (A, B), frutos (C, D), pecíolo
(E) y ramas (F).

Foto 7. Alternaria alternata afectando
frutos (A). Conidios en cadena de este patógeno
(B).

Foto 8. Hojas mostrando necrosis en
nervaduras por efecto de las toxinas de Alternaria alternata
f.sp. lycopersici.

Patógeno

El hongo causante de la enfermedad ha tenido varios
nombres y ahora es llamado Alternaria alternata, el cual
tiene al menos dos patotipos. El patotipo original es conocido
como la forma saprofítica, la cual afecta frutos maduros
solamente. El nuevo patotipo ha sido designado como
Alternaria alternata f. sp. lycopersici, el
cual ataca a tallos, hojas y frutos verdes. Alternaria
alternata produce sus esporas en cadenas (Foto 7-B), una
característica que es útil para distinguir
Alternaria alternata de Alternaria tomatophila
y Alternaria tomato.

Desarrollo de la enfermedad

El hongo puede sobrevivir en residuos de plantas
enfermas. Sobrevive al menos 13 meses en tallos de tomate
enterrados y esporula en cualquier material vegetal senescente o
muerto, áreas muertas en las hojas, hojas muertas
cubiertas por mielecilla de áfidos, lesiones de moho negro
en frutos y cánceres en tallos. Altas poblaciones de
conidias llevadas por el viento pueden ocurrir temprano en la
temporada. Cuando las esporas aterrizan en los tejidos de las
plantas de tomate, el rocío y el agua después de la
lluvia es esencial para germinar rápidamente; un 100% de
humedad relativa proporciona humedad adecuada si una
película fina se condensa sobre las esporas. A 98.6% de
humedad relativa, 10% de las esporas germinan en 9 horas a 15
°C y en 6 horas a 20 °C. La germinación es
estimulada aún debajo de 15 °C, por nutrientes
solubles en agua sobre la superficie del fruto. La mayoría
de las lesiones de frutos se desarrollan en la superficie de la
parte superior del fruto, cuando no está protegida por el
follaje, porque este lugar es donde se forman las gotas. No se
sabe si se necesita que el fruto esté dañado para
que el hongo penetre; algunos creen que la infección
está asociada con daños causados por intensa luz
solar, el manejo de los frutos durante la cosecha o por un largo
almacenamiento a temperaturas bajas. Las plántulas son
resistentes a la enfermedad hasta que alcanzan el estado de la
segunda hoja verdadera. Los síntomas son más
extendidos cuando se inoculan frutos maduros, El hongo produce
una toxina hospedante-específica que afecta solamente
ciertos cultivares de tomate que llevan un gen dominante (Foto
8). La toxina está compuesta por dos compuestos aminos de
estructura relacionada.

Cuando las condiciones ambientales favorecen el
desarrollo de la enfermedad, el patógeno puede causar
síntomas foliares en ocho días y en tallos
jóvenes en 10 días. Los síntomas de tallos
se desarrollan más lento en plantas más maduras. La
esporulación es favorecida por temperaturas entre 21 y 30
°C con la óptima en 27 °C; la producción de
esporas es muy reducida a temperaturas por debajo de 15 °C y
por arriba de 32 °C.

Control

El control incluye la reducción del
inóculo inicial, uso de estacado, fungicidas y
resistencia.

Las rotaciones y las fumigaciones del suelo reducen la
enfermedad de alguna manera. Así también, el
estacado puede ser útil debido a que incrementa la
distancia entre el suelo y el fruto y probablemente reduce el
rocío y el período de humedad del fruto.

Amistar 50 WG es, con mucho, el mejor fungicida aplicado
al follaje o a través del sistema de riego por
goteo.

Los tratamientos de poscosecha dan buenos resultados
para que no se desarrolle el moho negro.

Variedades resistentes o tolerantes (Anexo 1,
2).

Las aplicaciones al cuello de las plantas, de fungicidas
efectivos, pueden reducir la incidencia de la enfermedad. El
Amistar 50 WG es, con mucho, el mejor fungicida aplicado al
follaje o a través del sistema de riego por
goteo.

Cuadro 9. Productos recomendados para el
cáncer de tallos.