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Desarrollo embrionario




Enviado por jsierra



    1. Desarrollo embrionario.
    2. Modelo idealizado desde la fecundación hasta
      la formación del celoma.
    3. Animales diblásticos y
      triblásticos.
    4. Cavidades corporales generales.
    5. Destinos funcionales del celoma.
    6. Tipos de huevos.
    7. Segmentación del huevo y sus tipos
    8. La blástula.
    9. Formación y tipos de
      blástula.
    10. La gastrulación y sus tipos.
    11. La formación del mesodermo; sus
      variedades.
    12. La cavidad celomática.
    13. Destino del blastoporo.
    14. Protostomia y deuterostomia.
    15. Hiponeuria, cicloneuria y epineuria.

    1.- Desarrollo
    embrionario.

    Los aspectos embriológicos que vamos a ver, se
    refieren a animales de
    reproducción sexual, o sea que comienzan su desarrollo a
    partir de una sola célula
    (normalmente 2n) llamada cigoto o huevo, procedente de dos
    gametos, que pueden ser iguales (isogametos) o con mucha
    más frecuencia diferentes (anisogametos), llamados
    óvulo (♀) y espermatozoide (♂). El citoplasma
    del cigoto presenta toda la cantidad de sustancia alimenticia que
    el óvulo haya podido aportar, pues el espermatozoide
    sólo aporta material genético. A la sustancia
    alimenticia se le llama vitelo y la cantidad del mismo
    está muy relacionada con el tipo de desarrollo.
    Así si existe poco vitelo, el desarrollo
    será muy rápido o debe existir un aporte externo de
    sustancia nutritiva.

    El inicio del desarrollo
    ofrece aspectos semejantes en todas las clases animales.
    Después de la fecundación, el huevo
    se divide numerosas veces (segmentación),
    alcanzando entonces el estadio de blástula. La
    blástula es el origen de una fase más avanzada, la
    gastrulación, durante la cual las hojas
    embrionarias se disponen adecuadamente, lo que corresponde ya el
    estadio de gástrula. Después de la
    gastrulación, los órganos se esbozan y el desarrollo
    inicia su especialización
    (organogénesis).

    1.1.- Segmentación.

    El cigoto formado en la fecundación, se divide
    dando dos células
    hijas o blastómeros, luego cada uno de éstos
    se segmentan según un plano perpendicular al primer plano
    de división, quedando un estadio de 4 blastómeros.
    Continua el proceso de
    segmentación con sucesivas divisiones y cuando se llega a
    un número determinado de blastómeros que depende de
    la especie y generalmente no más de 128, queda una
    estructura que
    recuerda el aspecto de una mora o mórula, sin que
    se haya producido aumento de tamaño. En teoría
    la mórula en corte se vería como una serie de
    blastómeros, en este caso de igual tamaño, que
    confluyen en la parte central, presentando dos polos, uno externo
    en contacto con el medio ambiente
    y otro interno, en contacto con las otras células.

    Cuando se ha formado la mórula se produce un
    aumento de tamaño, adoptándose la forma de una
    pelota. Los blastómeros han emigrado hacia la periferia,
    quedando un hueco en el centro o blastocele, lleno de
    líquido o líquido blastocélico
    producido por los mismos blastómeros a través de
    entrada de líquido externo. El blastocele o cavidad
    primaria nunca está en contacto con el exterior. A esta
    fase se le llama blástula.

    Hasta la fase de blástula no ha habido necesidad
    de aporte nutritivo externo. Así si el cigoto es de poco
    vitelo habrá necesidad por ejemplo de aporte materno. Si
    el huevo es de mucho vitelo el proceso
    será diferente.

    1.2.- Gastrulación.

    Supondremos que nuestro cigoto es de poco vitelo y
    existe suficiente aporte nutritivo.

    La gastrulación es el conjunto de procesos
    morfogenéticos que conducen a la formación de las
    capas fundamentales de los metazoos. La actividad
    mitótica, muy intensa a lo largo de la
    segmentación, disminuye aun sin cesar nunca por completo.
    Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden
    migraciones considerables de las que se origina la
    segregación celular en dos tipos, uno de los cuales
    cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto
    (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto
    (endodermo). Pero la gástrula no es germen
    diblástico más que en los poríferos y
    celenterados (cnidarios y ctenóforos), en todos los
    demás metazoos, una capa media o mesoblasto
    (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes
    mencionadas.

    Así, en la blástula una parte de los
    blastómeros comienza a invaginarse, formándose el
    blastoporo. El lugar donde se produce esto, está
    regulado genéticamente. La invaginación progresa, e
    invade todo el territorio del blastocele que se va viendo
    reducido proporcionalmente al aumento del
    arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que
    tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a
    través del blastoporo.

    Se ha formado una gástrula a través
    del proceso de
    gastrulación. Se han formado dos capas de
    blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y
    otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre
    las dos el blastocele con el líquido
    blastocélico.

    Como se ha comentado antes, algunos animales,
    poríferos y celentéreos, mantienen esta etapa,
    siendo animales
    diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por
    ejemplo los pólipos tienen dos capas y se pueden asemejar
    a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente
    al blastocele y la cavidad interna e contacto con el exterior
    equivalente al arquénteron, no así el gastroporo
    con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios
    diferentes. Estos animales son
    representantes de un nivel celular muy sencillo que no han
    formado órganos sino algo parecido a tejidos.

    Para que se hayan formado órganos se ha tenido
    que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de
    tal forma que no se aumente demasiado el volumen,
    siguiendo la línea anteriormente descrita.

    En la gástrula diblástica, células
    del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van
    ampliando hasta la consecución de una tercera hoja
    blastodérmica o mesodermo, incluida entre el
    endodermo y el ectodermo. Con dos capas, una somatopleura
    cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al
    endodermo.

    El mesodermo delimita junto con el mediastino (que
    dará lugar al mesenterio) una cavidad o
    celoma.

    Los animales con tres hojas blastodérmicas se
    denominan triblásticos, tanto acelomados, pseudocelomados
    como eucelomados.

    La formación del mesodermo, anteriormente
    descrita, se denomina enterocelia.

    2.- Tipos de huevos.

    Las características del huevo o cigoto,
    dependen del óvulo, puesto que el espermatozoide aporta
    sólo información genética
    básica.

    Los huevos, en relación con la cantidad y
    distribución de vitelo pueden clasificarse
    del modo siguiente:

    1. Oligolecitos: con muy poca cantidad de
      vitelo homogéneamente distribuido. De pequeño
      tamaño y núcleo central. La segmentación
      será total igual en el genero
      Synapta y desigual en la gran mayoría. Si la
      cantidad de vitelo es ínfima se habla de huevos
      alecitos. Se observa por ejemplo en anfioxo, erizo de
      mar, estrella de mar y mamíferos.
    2. Heterolecitos: con mayor cantidad de
      vitelo con tendencia a concentrarse en el polo vegetativo.
      Núcleo desplazado hacia el polo animal. Con
      segmentación total desigual. Por ejemplo huevos de
      anfibios.
    3. Telolecitos: con gran cantidad de
      vitelo dispuesto en el polo vegetativo, Núcleo
      desplazado hacia el polo animal. Con segmentación
      parcial. Se observa en por ejemplo aves,
      reptiles y elasmobranquios.
    4. Centrolecitos: vitelo y núcleo
      centrales. El citoplasma en la periferia. Con
      segmentación parcial. Huevos de insectos.

    3.- Segmentación del huevo y sus
    tipos.

    Existen dos tipos principales de
    segmentación:

    3.1. Segmentación total.

    Afecta a la totalidad del huevo. La encontramos en los
    huevos oligolecitos y heterolecitos. También llamada
    segmentación holoblástica.

    Según distintos criterios podemos establecer las
    siguientes clasificaciones:

    ·
    Según la dimensión de los
    blastómeros:

    1. Igual: cuando todos los blastómeros son
      de igual tamaño.
    2. Desigual: las dos primeras divisiones dan
      lugar a blastómeros iguales, pero a partir de la tercera
      segmentación se da lugar a blastómeros
      pequeños o micrómeros, que se localizan en el
      polo animal, y a blastómeros grandes o macrómeros
      en el polo vegetativo.

    ·
    Según la disposición de los
    blastómeros:

    1. Radial: los blastómeros se distribuyen
      según meridianos y paralelos. Un blastómero dado
      se hallará por debajo del blastómero superior y
      por encima del inferior. La segmentación radial es
      indeterminada, en el sentido de que no hay ninguna
      relación concreta entre la posición de cualquiera
      de los "blastómeros precoces" y el tejido que de modo
      específico vayan a formar en el embrión. Esta
      segmentación se encuentra entre los
      deuteróstomos, los cordados y algunos filos
      menores.
    2. Espiral: los husos de segmentación no
      son ni horizontales ni verticales, sino oblicuos con
      relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos
      se disponen sobre los surcos que hay entre los
      blastómeros padres. Para ir del polo animal al vegetal,
      es preciso describir una espiral cuyo eje es el del huevo. La
      segmentación espiral es determinada, debido a que el
      destino de cada blastómero resulta fijado tan pronto
      como comienza la segmentación. Todos los
      blastómeros deben estar presentes para formar el
      embrión completo, y si uno es separado de los
      demás habrá un desarrollo
      embrionario anormal. Con pocas excepciones, este tipo de
      segmentación aparece en los platemintos, moluscos,
      anélidos, artrópodos y muchos filos
      menores.
    3. Bisimétrica o birradial: se
      encuentra en los celentéreos ctenóforos. Los dos
      primeros planos de segmentación, que son meridianos.
      Constituyen los dos planos de simetría del
      embrión. Si quitáramos uno de los
      blastómeros, no se desarrolla parte importante del
      animal.
    4. Bilateral: se halla en ascidias. El primer
      plano de segmentación corresponde al plano de
      simetría bilateral del embrión. El huevo en
      vías de desarrollo aparece siempre bajo el aspecto de
      dos mitades simétricas, cada blastómero de un
      lado se corresponde a un blastómero simétrico del
      lado opuesto.

    Estos diferentes tipos de segmentación total no
    son excluyentes entre sí, sino que se pueden mezclar,
    quedando:

    1. Total radial igual: sólo se conoce en el
      género Synapta, equinodermo holotúrido
      cuyos huevos son oligolecitos.

      En el polo animal, que dará lugar a la
      estructura
      del organismo, se encuentran los micrómeros, y en el
      polo vegetativo los macrómeros que se
      encargarán de nutrir al resto de la formación.
      Según la regla de Balfour: "Una célula se multiplica tanto más
      rápidamente cuanto menos vitelo tenga", los
      macrómeros se dividirán más lentamente
      que los micrómeros.

    2. Total radial desigual: caso general en la
      mayoría de los huevos oligolecitos y para todos los
      heterolecitos. Ejemplo típico es la segmentación
      del huevo de rana.
    3. Total espiral igual: no se ha observado nunca
      en la realidad.
    4. Total espiral desigual: se halla en numerosos
      invertebrados como moluscos. Anélidos y
      artrópodos. La primero segmentación es meridiana,
      y conduce a la formación de los dos primeros
      blastómeros, llamados AB y CD. La
      segunda segmentación, en un plano igualmente meridiano y
      perpendicular al primero, da los cuatro blastómeros A,
      B, C y D, origen de los cuatro cuadrantes del embrión.
      Después de la tercera segmentación se
      aíslan del polo animas cuatro micrómeros que se
      intercalan seguidamente entre los cuatro macrómeros del
      polo vegetativo. Estos cuatro micrómeros constituyen el
      primer cuarteto 1a, 1b, 1c y 1d. Los cuatro macrómeros
      se designarán por 1A, 1B, 1C y 1D. Después de la
      cuarta segmentación, los macrómeros
      originarán un segundo cuarteto de micrómeros: 2a,
      2b, 2c y 2d. Los macrómeros se convierten en 2A, 2B, 2C
      y 2D. Pero mientras que el segundo cuarteto se separa, el
      primero se divide y produce dos grupos de
      cuatro micrómeros: un grupo
      inferior en el polo animal (1a1, 1b1,
      1c1 y 1d1) y un grupo
      intercalado por debajo (1a2, 1b2,
      1c2 y 1d2). Este proceso y
      numeración celular continua hasta la sexta
      segmentación que conduce a la blástula de 64
      blastómeros. Los macrómeros dan un cuarto y
      último cuarteto: 4a, 4b, 4c y 4d, tornándose en
      4A, 4B, 4C y 4D. Los tres primeros cuartetos se dividen al
      unísono y su nomenclatura
      sigue las reglas precedentes. La notación del linaje
      celular se interrumpe aquí, y al tiempo, la
      segmentación de torna asíncrona, en especial en
      lo que se refiere al blastómero D, que es siempre el
      más voluminoso. Cada división se hace en un
      sentido diferente.

    La nomenclatura del
    blastómero D hasta la sexta segmentación
    sería:

    3.2. Segmentación
    parcial.

    La segmentación no incluye el polo vegetativo del
    huevo y la mayor parte del vitelo permanecerá
    insegmentado. La encontramos en los huevos telolecitos y
    centrolecitos. También llamada segmentación
    meroblástica.

    Existen dos tipos de segmentación
    parcial:

    1. El huevo alecito de los mamíferos, por perder
      el vitelo secundariamente, inicia su segmentación al
      modo holoblástico y la prosigue enseguida al modo
      meroblástico.

    2. Segmentación parcial discoidal:
      típica de los huevos telolecitos. La segmentación
      de hecho no afecta más que a un disco de citoplasma
      próximo al polo animal. El núcleo se escinde en
      dos y prácticamente antes de que se formen las nuevas
      membranas ya se están dividiendo los nuevos
      núcleos, así el huevo nunca se segmenta del todo,
      careciendo de división el polo vegetativo. Se forma
      seguidamente un disco o casquete de blastómeros, el
      blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará
      el embrión que reposa sobre la masa
      vitelina.
    3. Segmentación parcial periférica o
      superficial
      : típica de los huevos centrolecitos de
      los insectos. Al principio el núcleo central se divide
      numerosas veces sin aparecer límites celulares definidos
      en la masa vitelina. Luego, los núcleos alcanzan el
      citoplasma periférico, y se disponen formando una capa
      sincitial. Finalmente surgen los límites que delimitan
      un blastodermo periférico alrededor del vitelo central
      no segmentado. Cabe señalar además que uno o
      varios núcleos emigran a uno de los polos en donde
      serán el origen de las células
      germinales.

    4.- La blástula.

    Durante las primera fases de la segmentación, los
    blastómeros permanecen unidos dando al huevo un aspecto
    parecido al de una mora, es el estadio de mórula. Pero muy
    pronto, los blastómeros tienden a colocarse alrededor de
    una cavidad central o blastocele, quedando el estadio de
    blástula.

    5.- Formación y tipos de
    blástula.

    Los diferentes tipos de segmentación de cada uno
    de los tipos de huevos condicionan también diferentes
    tipos de blástula. Aunque existen muchos tipos
    intermedios, los principales son:

    1. Celuloblástula regular: es el resultado
      de la segmentación total igual. Es una blástula
      esférica con todos los blastómeros
      prácticamente iguales.
    2. Celuloblástula irregular: es el caso de
      la segmentación total desigual. Es una blástula
      esférica, con el blastocele ocupando una posición
      excéntrica y blastómeros de diferente
      tamaño, siendo el número de micrómeros
      mayor que el de macrómeros.
    3. Esteuroblástula: es un caso extremo de
      segmentación total desigual, donde el blastocele es
      virtual al estar colmado por los voluminosos macrómeros
      del polo vegetativo. Su ejemplo típico se encuentra en
      el anélido marino Nereis.
    4. Discoblástula: en la
      segmentación parcial discoidal de los huevos
      telolecitos. El polo animal del huevo forma un casquete de
      blastómeros que segregan líquido formando una
      cámara equivalente al blastocele, todo ello cubriendo el
      vitelo no segmentado.
    5. Periblástula: resultado de la
      segmentación parcial periférica de los huevos
      centrolecitos. En ella el blastocele es virtual, rodeando los
      blastómeros el vitelo.

    6.- La gastrulación y sus
    tipos.

    La gastrulación es el conjunto de procesos
    morfogenéticos que conducen a la formación de las
    capas fundamentales de los metazoos.

    La gastrulación puede verificarse según
    cuatro modalidades distintas, pudiendo ser varias de ellas
    simultáneas entre sí:

    1. Embolia: es el caso más sencillo y ya
      se ha descrito en la página 7. Sólo es posible en
      celuloblástulas.
    2. Epibolia: en el caso de que el blastocele sea
      virtual, como en las esteuroblástulas, los
      micrómeros del polo animal se multiplican activamente y
      terminan por rodear a los macrómeros del polo
      vegetativo, quedando éstos en posición interna.
      El blastoporo queda constituido por el contorno circular libre
      de la cúpula ectodérmica. Serán los
      propios macrómeros quienes delimitarán el
      arquénteron constituyéndose en el endodermo. Los
      dos casos anteriores, embolia y epibolia, están
      asociados en los anfibios.
    3. Deslaminación: gastrulación
      propia de algunos celentéreos. Por mitosis las
      células
      de la celuloblástula se separan en dos capas. Los husos
      mitóticos son radiales y los planos de
      segmentación se producen paralelamente a la superficie
      del huevo. La blástula monoestratificada se transforma
      en un germen con doble capa celular, formándose un
      ectodermo y un endodermo. Este último rodea al
      arquénteron que queda como un resto del blastocele. No
      hay blastoporo. Se debe abrir una abertura, pero
      secundariamente, que no es comparable con el blastoporo. En los
      animales con este arquénteron, resto de cavidad
      primaria, se segregará una sustancia gelatinosa entre el
      endodermo y el ectodermo, que formará una estructura
      llamada mesoglea, llena de células que pueden transitar
      por ella (cnidarios).
    4. Inmigración: se observa en vertebrados
      superiores. Células de la blástula emigran
      activamente hacia el blastocele al nivel de un blastoporo,
      quedan libres y posteriormente se estructuran en el interior,
      formando una capa compacta o endodermo bajo el
      ectodermo.

    7.- Formación del mesodermo.

    El mesodermo es la tercera capa blastodérmica que
    queda entre el ectodermo y el endodermo, organizándose
    esta estructura en
    los animales triblásticos.

    En ellos distinguiremos tres tipos, dependiendo de si
    poseen o no celoma:

    1. Acelomados: aquellos que no poseen celoma. El
      mesodermo en un momento determinado de la gástrula, se
      forma por proliferación de células
      endodérmicas y en su mayoría ectodérmicas,
      constituyéndose una masa celular o parénquima y
      no celoma. Los platelmintos por ejemplo son
      acelomados.
    2. Pseudocelomados: poseen falso celoma. El
      mesodermo se forma a partir del endodermo,
      constituyéndose en masas celulares que dejan cavidades,
      llamadas pseudocelomáticas, limitadas por el endodermo y
      el mesodermo. Tienen funciones
      similares a las del celoma. Por ejemplo en rotíferos y
      nemátodos.
    3. Eucelomados: con verdadero celoma. La
      formación del mesodermo y por tanto del celoma, se
      produce de dos formas:

    ·
    Enterocelia: se da en equinodermos y cordados. Ya
    se ha descrito en la página 8.

    ·
    Esquizocelia: en la gástrula,
    células endodérmicas se dividen y forman un
    conjunto de células que nunca han estado en
    contacto con el arquénteron, llamadas teloblastos. En
    una fase siguiente y como resultado de la proliferación
    de los teloblastos, se forman cordones teloblásticos que
    originarán una esplacnopleura, una somatopleura, el
    mediastino y el celoma. Esta modalidad la presentan moluscos,
    anélidos y artrópodos.

    8.- La cavidad celomática.

    El celoma es un espacio que permite que el mesodermo
    comience a formar órganos. Por tanto el tener celoma es
    ventajoso. Además cuanto más complejo es un animal
    menor será el celoma. Entre sus funciones
    están:

    1. Espacio para formar órganos.
    2. Esqueleto hídrico. Cuando está lleno de
      líquido se le llama hidrocele, como por ejemplo en la
      lombriz de tierra.
    3. A veces es lo suficientemente grande, como por
      ejemplo en larvas, para que el líquido celomática
      transporte
      sustancias nutritivas, productos de
      desecho y/o células sexuales, comportándose
      así como trofocele, nefrocele y/o gonocele
      respectivamente.
    • Este tema está confeccionado con apuntes de
      clase de la Facultad de Ciencias
      Sección Biológicas de la Universidad
      de Málaga.

     

     

     

    Jesús Sierra
    Ordóñez

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